硬骨鱼类研究的曙光

最近，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所朱敏研究员等发现了一种原始的硬骨鱼——斑鳞鱼，使“中国早期脊椎动物起源、演化的综合研究”的“九五”重点项目取得突破性进展。该发现为解开硬骨鱼类起源之谜提供了重要线索，并对硬骨鱼类进化的传统学说提出了新的挑战。

大英博物馆古脊椎动物学权威、系统动物学家P．E．Ahiberg博士在《自然》杂志上就该发现发表评述认为：朱敏等所展示的原始硬骨鱼具有意想不到的特征组合，将迫使人们重新考察脊椎动物进化树；该鱼的发现对“辐鳍鱼类”和“肉鳍鱼类”的传统定义提出了质疑，这将对硬骨鱼类进化模式的解决产生重大影响。

脊椎动物是具有脊椎骨的动物。它们已经进化出一个明显的头部，因此又被称为有头类。脊椎动物可分为没有上、下颌的无颌类和有颌的颌口类。无颌类现已非常稀少，只有十来个属；现在的无颌类已经没有什么经济价值，但在生命史的研究中非常关键，它们代表了动物已进入了有头、有脊椎但还无颌的发展水平。

具有上下颌的颌口类脊椎动物包括软骨鱼类和硬骨鱼类。硬骨鱼类是脊椎动物中最大的一类群，它包括了大约5万个现生物种，占脊椎动物的现生物种数的98％。硬骨鱼类实际上还包含了陆生脊椎动物或四足动物，乃至我们人类自己。

硬骨鱼纲可以分为辐鳍鱼亚纲和肉鳍鱼亚纲两大支系。辐鳍鱼亚纲非常繁盛，有大约2．5万个物种，是我们日常生活中水产品的主要来源。我国长江水域的中华鲟和白鲟是现生辐鳍鱼类中的原始种类。肉鳍鱼亚纲包括成功登陆的四足动物，却只有四种还活着的鱼：澳洲肺鱼、非洲肺鱼、南美肺鱼和空棘类拉蒂迈鱼。

朱敏等发现的早期硬骨鱼被命名为斑鳞鱼。该鱼最初被于小波博士发现于云南省曲靖市西郊距今4亿年前的下泥盆纪地层中。同层发现的还有原始的肉鳍鱼类杨氏鱼和奇异鱼。张弥曼院士对杨氏鱼和奇异鱼的研究在80年代曾引起国际上关于四足动物起源的热烈争论和反思。斑鳞鱼最初被发现时，也被认为是一种原始的肉鳍鱼。它具有肉鳍鱼类的一些典型特征。它的脑颅分成前后两关节的两部分；外骨骼发育孔管系统；牙齿具有褶曲的“多褶齿型”齿质层。在下颌外表面上的三个小孔，以及在颊部外表面的一组小孔，同样指示了它与肉鳍鱼类的亲缘关系。后来，朱敏等又在曲靖距今4．1亿年前的上志留纪地层中发现了斑鳞鱼。当时认为它将肉鳍鱼类的历史向前推进了1000万年。

朱敏等有关斑鳞鱼的最新发现使问题变得复杂起来，但也给硬骨鱼类起源研究的突破提供了机遇。新材料的发现使他们能够对斑鳞鱼作一个大体恢复（见图）。结果发现，斑鳞鱼不但具有肉鳍鱼类的特征，而且具有辐鳍鱼类的特征。头颅前部骨骼和颊部骨骼结构都与辐鳍鱼类吻合。更有意思的是，它还具有过去仅发现于盾皮鱼类和棘鱼类（现已绝灭的有颌脊椎动物）的特征。比如它像盾皮鱼类那样在胸鳍前有一根向外伸展的长棘刺。

那么所有这些新发现有什么科学意义呢？首先，由于斑鳞鱼的出现，一些过去被认为是“辐鳍鱼类”和“肉鳍鱼类”独有的特征可能只是整个硬骨鱼类的原始特征。过去用来恢复硬骨鱼类相互关系的许多特征的进化极向将发生改变。硬骨鱼类进化的传统学说也因此受到了严峻的挑战。